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若要了解脑电图的起源,则首先了解关于人脑的解剖结构及生理学的知识,因为这大概被认为是所需要的基础知识和前提条件。
一、大脑皮质的结构与功能定位
人的大脑基于发育的进化过程,其结构和功能均十分复杂。在形态方面,大脑由左半球和右半球构成,并且由被称为胼胝体的神经纤维在中间部位相连接。大脑,又大致上区分为叫做大脑皮质的表层灰质与被称为神经纤维束的白质。在功能方面,大脑可以分为掌控人的复杂思维和精细动作等高级功能的大脑皮质,以及管理动物性的(愉快或不愉快)本能情绪和防御反应等的大脑边缘系统(亦称古皮质)。再者,通常根据大脑表面的沟及裂的标志,将大脑皮质划分为额叶、颞叶、顶叶及枕叶4个部分,各个脑叶的功能又各不相同。此外,由大脑左半球主要控制右侧肢体,右半球主要控制左侧肢体。
将大脑的特定功能,定位于大脑的特定区域,称为“大脑功能定位学说”,按照这一理论,倘若脑的区域不同,其功能也便不同。如果将脑的功能定位和信息传递作概括地说明,则脑对于由感觉器官等从外部获取的刺激,是作出全体反应的,由脑的各部位分担管理思维、意志、动作、情绪等各种心理反应。
已经发现,大脑皮质实现了各种各样脑高级功能的定位,例如额叶担负着思维、判断和意志等功能,额叶的左半球包括有运动性语言中枢的布罗卡区域(Bmca’s area)管理着语言机能的大部分;顶叶是运动和躯体感觉中枢,顶叶运动区管理随意运动并向骨骼肌发出指令,而躯体感觉区处理躯体相应部位的感觉和位置信息;颞叶包括认识声音和图像的部位,以及理解对方的语词及对话内容的感觉性语言中枢即韦尼可区域(wemicke’s area),此外颞叶也是记忆和情绪的中枢;枕叶管理由眼睛输人的光线刺激,而且是认识立体图像的视觉功能的重要部位。
大脑皮质是扩展于大脑表面的神经细胞灰质层,并且神经细胞形成较有规律的“层结构”排列整齐,除在某些脑区以外,大脑皮质一般可分为6层,由浅层至深层依次分为:I(分子层)、II(外颗粒层)、III(外锥体细胞层)、IV(内颗粒层)、V(内锥体细胞层)、VI(多形细胞层)。但是在大脑皮质的不同部位,层结构却并不一样,在有些皮质区域甚至可有某种层次的缺少。大脑皮质层结构的不均一性,被认为是该区域的细胞构筑特征与所处理的信息之间有一定关系,例如在Brodmann脑地图曾将人的大脑皮质细分为52个区域。
在大脑皮质内神经细胞之间的复杂联系,遂使许多神经细胞组成短的及长的环路。大多数传人纤维在皮质内都是通过各层细胞间的互相联系构成复杂的局部环路,然后再作用于传出神经细胞。据说,人脑有超过1000亿个神经细胞,并且连接构筑成为巨大而复杂的神经网络,由大脑的电信息传递和化学信息传递所实现的各种脑功能,因区域及部位而有不同。
二、神经细胞的各种电现象
神经细胞(神经元)的基本功能,是在神经细胞接受刺激时,遂发生活动电位,并且向其他细胞传递信息。神经细胞主要区分为3个部分,即可以分为细胞体、树突(接受从其他细胞的输人)、和轴索(向其他细胞的输出)。树突和轴索在发生学上经历大致相同的过程,所以把两者也统称为神经突起。前一神经细胞的轴索终末与后一神经细胞的树突之间,在传递信息的部分所形成的微小间隙——传达化学递质的结构,被称为突触(synapse)。若在此时,神经细胞有电信号的传播,则在连接神经细胞群的突触(中介功能)部位,从释放侧的神经细胞释放出神经递质,遂由接受侧的神经细胞接受它。由这种神经递质的数量而增大或抑制、传递信息,或者由神经递质的种类来修饰信息。但是,一个脑细胞的电位非常小,难以从头皮上检出,然而倘若有一定数量的脑细胞同步活动,便能够检出其微弱的电位。
(一) 静止膜电位与活动电位
根据J.C.Eccles(1957)的研究证明,在实验动物猫的脊髓前角细胞插入微电极进行记录,最初可观察到约-60~-70mv的静止膜电位(resting potential)。这是因为细胞膜具有让某种离子通过,但不让其他的离子通过这种特性,阳离子向膜的外侧透过扩散,阴离子则留存在膜内侧,膜的内外侧阳、阴离子对峙而形成极化(polarization)状态,因此细胞膜的内侧对于外侧,遂成为阴性。
当神经细胞因受刺激而发生兴奋时,便出现持续约0.8 msec,振幅80~100 mV的活动电位(action potential),这是由于细胞膜的兴奋部位的性质发生了变化,使离子变得容易通过,因此在该部位的极化现象消失,这被称为去极化(depolarization)。但是在此时,膜电位并非为零,神经细胞的活动电位在膜的内侧对于外侧,反而也成为+40mV的阳性,显示为超射。这是因为神经细胞在发生兴奋之前,细胞膜的外侧Na+多、内侧K+多,但是由于兴奋使膜的性质发生了变化,最初是膜外侧的Na+进入膜内而把内侧变为阳性,随后膜内侧的K+向膜外扩散,则膜外侧再次变成阳性(复极化)。
活动电位是非常短暂的电位变化,振幅较为稳定。测量它若以时间为横轴画出图形时,则活动电位大多被描绘成针峰样急速的电位变化,为此在电气工程学上也称为“冲动”。
进一步观察发现,神经细胞对顺方向性刺激作出反应时,由于脊髓前角细胞与2000个以上的细胞兴奋性及抑制性的神经终末(突触小体)接触,所形成的这些突触后电位在空间上和时间上累加至总和10mV以上的去极化时,便出现细胞体的峰形电位。此时轴索起始无髓部的阈值比细胞体及树突基部更低,因此首先在该部位引起放电,随即产生轴索峰形电位沿轴索传导,而细胞体及树突基部的峰形电位则是继发性现象。
活动电位的特点是,若活动电位一旦产生,便沿细胞膜传导至远处。但只有当刺激达到阈值时才能够引起活动电位,而且刺激强度再增大,活动电位的幅度也基本上不变,这被称为“全或无”现象。此外,阈值以下的刺激可以引起局部电位,它是一种细胞膜的局部去极化,可按照电学规律扩展一个较短的范围,而不能沿细胞膜传导至远处,其电位幅度随阈下刺激的强弱而增减。局部电位还可以累加,当局部电位累加至阈值水平时,即引起活动电位。
(二) 突触电位
神经细胞按照其所产生的功能影响,可区分为兴奋性神经细胞和抑制性神经细胞。兴奋性神经细胞和抑制性神经细胞各自与其他的神经细胞之间,形成兴奋性突触或抑制性突触,在活动时便产生兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential,EPsP)或者抑制性突触后电位(inhibitory postsynaptic potential,IPSP),在前者表现为:冲经细胞膜的静止膜电位减小,产生去极化现象;而后者表现为静止膜电位的增加,产生超极化现象(hyperpolariz ation)。EPSP是引起突触后膜的去极化而提高其兴奋性,IPSP则是引起突触后膜的超极化抑制其兴奋性。
突触电位持续较长,与峰形电位不同,不遵从“全或无”定律,与在此期问到达的第2个冲动所产生的第二峰形电位发生累加,其效果也累加。所谓累加,在这里是指一个神经细胞接受从两个以上的其他神经细胞的冲动到达时,各个突触电位被总和的空间性累加;或者由同一个神经细胞有两次以上的冲动相继到达时所引起的时问性累加。
上述所见,在大脑皮质的神经细胞例如椎体细胞也同样可以观察到。例如,在与顶树突结合的轴索一树突突触,主要由来自广泛投射系统纤维所驱动,由单一输入的活动,神经细胞的细胞体EPsP仅略微受到波及,但通过反复刺激使EPsP累加起来,其电位达到一定数值(临界值约10mV)则使细胞体的活动电位(峰形电位)放电,因此呈“积分型”那样的作用样式。与此不同,在细胞体或其附近部位的轴突一细胞体突触,由特殊投射系统所驱动,由其单一输入而引起细胞体大的EPsP,使之发生峰形电位放电,所以也可以说是“放电型”的作用样式。
细胞体峰形电位持续约l msec以下,极其短暂。相对而言,EPSP、IPSP的突触电位持续十几毫秒,相对较长,有可能参与脑电图那样的慢现象的发生。
三、脑电图的起源
关于脑电图的发生原理,尚未能够充分阐明,但是下述的观点被认为是迄今最有影响力的学说。
(一) 突触电位说(synaptic potential theory)
神经细胞,可以大致区分为锥体细胞和星形细胞。从大脑皮质的层结构模型来看,参与脑波发生的主要是锥体细胞,其他细胞有随机方向的电流活动则被假定为电位相互抵消。据此,由于锥体细胞主要是向头皮垂直伸展着树突和轴突,倘若有多数的顶树突发生同步活动时,便能够累加形成较强大的电场及电位变化,从而在大脑皮质表面或头皮上被记录下来。所以,脑电图主要是由大脑皮质锥体细胞的顶树突所发生的突触后电位——这些细胞外电位的空间性累加,也便是所见到的从大脑表面至深1 cm程度的电位活动。
总之,脑电图不是细胞膜的电位变化,而是由其所引起的细胞外离子电流。在直接方面,脑电图被认为是在电极下面的多数大脑皮质神经细胞的突触后电位(EPsP和IPsP)的累加总和。在间接方面,则由于皮质下结构主要是丘脑和中脑网状结构的活动,而使脑电图受到较大的影响。
(二) α波节律的形成
关于α波的发生机制已经提出了一些假说,但是迄今尚未确定。
1. 自发说(autorhythmicitv)
该观点认为,大脑皮质的神经细胞自身具有大约10Hz自发的节律性,据说在大脑皮质相对不活动时,大多数神经细胞是呈同步并且是节律活动的,作为其产生的原因,则认为是神经细胞每发生一次兴奋,其后便有接近100 msec的兴奋不应期所致。
2. 反馈回路说(reverberating eircuit)
认为在大脑皮质一丘脑间的反馈回路内,由传导性的峰形电位以大约100msec的持续时间发生巡回而形成节律。但是,采用麻醉等皮质的峰形电位即使消失,脑波也还存在;或者即使去除皮质,从皮质下也能够记录到仪节律这样的事实,让此种学说带有较大的缺点。